Caratteristiche, funzione e assemblaggio porinas

IL Porine Sono un tipo di proteina di membrana completa che consente la diffusione di vari tipi di molecole di media dimensioni. Si trovano nelle membrane esterne dei batteri gram -negativi (come in E. coli) e mitocondri e cloroplasti. Queste proteine ​​transmembranali trasferiscono completamente le membrane e la loro struttura è formata da fogli β.

A differenza delle proteine ​​del trasportatore, i porine sono proteine ​​del canale, ovvero formano canali o pori aperti che attraversano la membrana dove si trova, consentendo la diffusione libera delle molecole con dimensioni e carico adeguati.

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Caratteristiche

Le porinas sono proteine ​​che creano canali transmembraali e, a differenza della maggior parte delle proteine ​​che attraversano una membrana, la porzione che attraversa questa membrana è costituita da fogli β invece di α elica.

Queste proteine ​​di membrana complete possono non avere una selettività rispetto alle molecole che le passano attraverso o possono presentare determinati gradi di dimensioni e selettività del carico. Possono anche consentire il passaggio di molecole più piccolo di una certa dimensione.

La regione polare della catena della porina si trova all'interno che copre il canale acquoso, mentre la porzione apolare è proiettata al di fuori della canna, interagendo con la regione idrofobica del doppio strato lipidico della membrana.

La diffusione attraverso i canali formati da queste proteine ​​è dovuta a un gradiente di concentrazione della molecola o della sostanza che attraversa la membrana ed è una diffusione passiva, cioè non richiede energia metabolica per il movimento della sostanza.

Questa diffusione è controllata da meccanismi specifici che possono aprire o chiudere il canale e può essere inibita da diversi composti.

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Struttura

Alla fine degli anni '80, attraverso la cristallografia a raggi X, la struttura atomica di una porina è stata determinata per la prima volta, corrispondente alla membrana cellulare di Rhodobacter capsulatus che è un batterio fotosintetico.

Questa porina è costituita da un trimmer, in cui ogni monomero forma un barile β con 16 fogli β che vengono messi insieme, formando una struttura cilindrica in grado di attraversare la membrana e che contiene un poro pieno di acqua all'interno.

Da allora sono stati descritti vari tipi di porine, sia cellule procariotiche che eucariotiche. Tutti sono costituiti da fogli β collegati che formano una struttura a barile β e un'acqua piena d'acqua che può misurare tra 0,6 e 3 nm di diametro.

Nei mitocondri, i Porini sono costituiti da 19 fogli β che si piegavano l'un l'altro la canna β.

In molti batteri, i Porini sono composti tra 16 e 18 fogli β anti-paralleli che formano una canna β, presentando legami idrogeno tra le molecole vicine lungo la catena.

Funzione

I Porini dei batteri e le membrane dei mitocondri e dei cloroplasti sono funzionalmente simili, che funzionano in modo simile, a causa della sua somiglianza in termini di dimensioni dei pori, struttura atomica e proprietà di diffusione passive.

La larghezza del canale porin è definita dall'allineamento dei polipeptidi nella parete interna della struttura, consentendo di limitare le dimensioni delle molecole che le passano attraverso.

La somiglianza di queste strutture, rafforza la teoria endosimbiotica, in base alla quale i mitocondri delle cellule eucariotiche provengono da un organismo procariotico che è stato fagoocieto da un precursore della cellula eucariotica.

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Negli eucarioti

Nelle cellule eucariotiche si trovano nelle membrane esterne di mitocondri e plastidi. Le porinas trovate nella plastica sono state molto poco studiate.

Nel caso dei mitocondri sono noti come porine mitocondriali o canali anionici dipendenti dalla tensione (VDAC). Sono canali ampi con un diametro approssimativo di 3nm che costituiscono il più grande costituente proteico nelle membrane esterne. Rappresentano circa il 30% della proteina totale in questa membrana.

Generare permeabilità alle molecole senza carico fino a 5000 da. I porine mitocondriali consentono il passaggio verso lo spazio intermembrana di piccole molecole, ioni e metaboliti.

Le molecole e gli ioni che attraversano lo spazio intermembrano non passano attraverso la membrana mitocondriale interna, poiché ha una maggiore impermeabilità. Pertanto, lo spazio tra le due membrane è caricato con piccole molecole e ioni, essendo simile al citoplasma.

In procarioti

In Gram -I batteri negativi, una membrana esterna consente loro di isolarsi dall'ambiente come misura di protezione. Questa membrana contiene permeabile ai nutrienti richiesti dai batteri.

Puoi trovare circa 100.000 porinas nella membrana di una cellula procariotica, che rappresentano circa il 70% delle proteine ​​totali in quella struttura.

Nei batteri intestinali, la membrana esterna rappresenta la protezione contro agenti dannosi esterni come antibiotici, sali biliari e proteasi.

I porine assicurano la cattura e l'eliminazione di piccole molecole idrofile, consentendo così alla cellula di ottenere nutrienti necessari per il corretto funzionamento e possono essere rilasciati dai prodotti di scarto. In E. coli, Porinas consentono il passaggio di disaccaridi, fosfati e altre piccole molecole.

Assemblaggio delle porinas in eucarioti e procarioti

Le porine mitocondriali vengono importate nei mitocondri da un complesso proteico chiamato Tom (membrana mitocondriale esterna Translocase) e sono inseriti dal complesso SAM (macchinari di classificazione e assemblaggio proteico).

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Molti studi hanno descritto come alcune proteine ​​della membrana esterna dei batteri vengono importate nei mitocondri cellulari eucariotici da un meccanismo gestito dai complessi Tom e SAM, indicando che questo processo di inserzione è stato preservato tra i due sistemi.

Nei batteri, i porine sono inseriti da un complesso che ha il macchinario di assemblaggio di barili β chiamati BAM. Questo complesso è composto da cinque proteine, quattro delle quali sono le lipoproteine.

Sebbene il processo di inserimento dei porine e delle loro strutture sia simile tra cellule eucariotiche e procarioti, una differenza notevole è che, nei procarioti, per l'inserimento di queste strutture la presenza di lipoproteine ​​è richiesta.

D'altra parte, il suo assemblaggio nelle membrane esterne mitocondriali dipende dalla presenza di due proteine ​​accessorie del complesso SAM: proteine ​​SAM35 e SAM36.

Riferimenti

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