Caratteristiche del ciclo glioxilato, reazioni, regolazione, funzioni

Lui Ciclo glioxilato È una via metabolica presente nelle piante, in alcuni microrganismi e negli animali invertebrati (assenti in tutti i vertebrati), attraverso i quali questi organismi possono convertire i grassi in carboidrati (zuccheri).

Questa rotta fu scoperta nel 1957, mentre Kornberg, Krebs e Beevers hanno cercato di chiarire come batteri come Escherichia coli Potrebbero crescere in presenza di acetato come unica fonte di carbonio e come le piantine nella germinazione del Tártago (Ricinus comuni) Potrebbero trasformare i grassi in carboidrati.

Schema del ciclo glioxilato (Fonte: Agrotman [CC BY-SA 3.0 (https: // creativeCommons.Org/licenze/by-sa/3.0)] via Wikimedia Commons)

Gli studi di questi tre ricercatori hanno portato alla scoperta di due enzimi noti come isocitrato di liasa e sintasi malvagia, che, insieme agli enzimi del ciclo di Krebs, consentono la sintesi succinata da due molecole di acetil-CoA.

Il succinato così prodotto viene convertito in Malato attraverso il ciclo dell'acido tricarbossilico, essendo in grado di essere successivamente utilizzato per la produzione di glucosio mediante gluconeogenesi.

Questo percorso si verifica, nelle piante, in organelli speciali chiamati glioxisomi ed è essenziale per la sopravvivenza delle piantine durante le prime fasi della germinazione.

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Caratteristiche

Il percorso gioxilato può essere contemplato come una "modifica" del ciclo di Krebs, con la differenza che nel primo non si verifica una decarbossilazione ossidativa, ma che gli acidi dicarbossilici di quattro atomi di carbonio possono essere formati da due atomi di acetato di due carboni.

Questa caratteristica del ciclo glioxilato è stata descritta come una forma che alcuni organismi devono evitare (bypass ") la perdita di atomi di carbonio sotto forma di anidride carbonica che identifica il ciclo di Krebs.

Nelle piante, il ciclo glioxilato si verifica all'interno di alcuni organelli citosolici circondati da una semplice membrana che sono conosciute come glyxisomi. In altri organismi come lieviti e alghe, d'altra parte, questo percorso si verifica nel citosol.

I glioxisomi sono strutturalmente simili ai perossisomi (alcuni autori li considerano "perossisomi specializzati"), altri organelli responsabili dell'ossidazione β degli acidi grassi e l'eliminazione delle specie reattive di ossigeno negli organismi eucariotici.

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All'interno, gli acidi grassi sono ossidati per produrre acetil-CoA, che viene successivamente condensato in composti di quattro atomi di carbonio. Questi composti vengono trasportati selettivamente nei mitocondri, dove vengono convertiti in malato o trasportati al citosol per entrare nella via gluconeogena (sintesi del glucosio).

Gli enzimi condivisi tra il percorso glioxilato e il ciclo dell'acido tricarbossilico esistono nei mitocondri e nel glioxisoma come isoenzimi, il che significa che entrambe le rotte funzionano più o meno indipendentemente indipendentemente da una delle altre.

GLIOXISOMI ECCORSO

I glioxisomi non sono presenti permanentemente nei tessuti vegetali. Sono particolarmente abbondanti durante la germinazione dei semi oleaginosi, che hanno poca capacità fotosintetica di produrre i carboidrati di cui hanno bisogno per crescere.

Nelle piante completamente sviluppate, la loro partecipazione al metabolismo dei grassi non è così essenziale, poiché gli zuccheri sono ottenuti principalmente dalla fotosintesi.

Reazioni

L'acetato dalla degradazione degli acidi grassi funziona come un ricco combustibile in energia e come fonte di fosfoenolpiruvato per la sintesi del glucosio attraverso la gluconeogenesi. Il processo si verifica come segue:

Passi del ciclo glioxilato

1- Il percorso gioxilato, simile a quello del ciclo di Krebs, inizia con la condensazione di una molecola di acetil-CoA con un altro ossalacetato per eseguire citrato, catalizzata dalla reazione dall'enzima citrato sintasi.

2- L'enzima aconitosa converte questo citrato in isocitrato.

3- isocitrato viene usato come substrato dell'enzima isocitrato liasa per formare composti succinati e glioxilato.

Struttura molecolare dell'enzima isocitrato liasa (fonte: Vrabiochemhw [CC0] tramite Wikimedia Commons)

4- Il glioxilato è preso dall'enzima di Malato Syntasa per produrre male attraverso la sua condensa con una seconda molecola di acetil-CoA.

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5- Il malvagio viene convertito in ossalacetato dalla malvagia deidrogenasi e detto composto può servire da precursore per la via gluconeogena o condensare con un altro acetil-CoA per riavviare il ciclo ancora una volta.

6- Il succinato prodotto può anche essere convertito in fumarato e questo in Malato, fornendo più molecole di ossalacetato per la formazione di glucosio. Altrimenti, questa molecola può anche essere esportata nei mitocondri per lavorare nel ciclo di Krebs.

Oxalacetato entra nella via gluconeogena per la produzione di glucosio grazie alla sua conversione in fosfoenolpiruvato, che è catalizzato dall'enzima fosfoenolpiruvate carboxilinasi.

Regolamento

Poiché i cicli di acidi gilioxilati e tricarbossilici condividono numerosi intermediari tra loro, esiste una regolazione coordinata tra i due.

Inoltre, è necessario che ci siano meccanismi di controllo, poiché la sintesi di glucosio e altre esosi da acetil-CoA (dal degrado dei grassi) implica la partecipazione di almeno quattro percorsi:

- Β-ossidazione di acidi grassi che produce le molecole acetil-CoA necessarie sia per il ciclo di Kreb.

- Il ciclo glioxilato, che si verifica anche nei glioxisomi e, come affermato, produce intermediari come succinato, male e ossalacetato.

- Il ciclo di Krebs, che si svolge nei mitocondri e in cui si verificano anche gli intermediari succinati, il male e l'ossalacetato.

- Gluconeogenesi, che si verifica in citosol e contempla l'uso di ossalacetato trasformato in fosfoenolpiruvato per sintetizzare il glucosio.

Il punto di controllo principale è nell'enzima isocitrato deidrogenasi, la cui regolazione implica una modifica covalente mediante aggiunta o rimozione di un gruppo fosfato.

Quando l'enzima è fosforilato, è inattivo, quindi l'isocitato è diretto verso il percorso di produzione del glucosio.

Funzioni

Per le piante, il ciclo glioxilato è fondamentale, specialmente durante il processo di germinazione, poiché il degrado dei grassi immagazzinati nei semi è sfruttato per la sintesi del glucosio nei tessuti scarsamente sviluppati fotosinteticamente.

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Il glucosio viene utilizzato come fonte per ottenere energia sotto forma di ATP o per la formazione di carboidrati più complessi con funzioni strutturali, ma alcuni degli intermediari generati durante la via del glioxilato possono anche servire agli scopi di sintesi di altri componenti cellulari.

Nei microrganismi

La funzione principale del ciclo glioxilato nei microrganismi è quella di fornire una via metabolica "alternativa", in modo che i microrganismi siano in grado di trarre vantaggio da altre fonti di carbonio ed energia per la loro crescita.

Questo è il caso dei batteri Escherichia coli, in cui, quando i livelli di alcuni intermediari della glicolisi e il ciclo del ciclo dell'acido citrico diminuiscono (isocitrato, 3-fosfoglicerato, piruvato, fosfoenolpiruvato e ossalacetato), l'enzima isocitrato deidrogenasi (che partecipa al ciclo Kreb diretto verso il percorso del glioxilato.

Se questa via è attiva al momento in cui i batteri crescono in un mezzo ricco di acetato, ad esempio, questo metabolita può essere usato per sintetizzare gli acidi carbossilici di quattro atomi di carbonio che, in seguito, possono derivare nella formazione di carboidrati energetici.

Per altri organismi come i funghi, ad esempio, è stato dimostrato che la patogenicità dipende in gran parte dalla presenza di un ciclo attivo gioxilato, apparentemente per motivi metabolici.

Riferimenti

1. Dey, p., & Harborne, J. (1977). Biochimica delle piante. San Diego, California: Academic Press.
2. Liahona, s. A. (2006). Revisione del ciclo del golossilato: percorsi alternativi per l'assimilazione di acetato microbico. Microbiologia molecolare, 61 (2), 274-276.
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6. Rawn, j. D. (1998). Biochimica. Burlington, Massachusetts: Neil Patterson Publishers.
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