Tilacoide

Tilacoide in un cloroplasto

Cosa sono i tilacoidi?

IL Tilacoide Sono compartimenti sotto forma di sacchi piatti situati all'interno di cloroplasti nelle cellule vegetali, nei cianobatteri e nelle alghe. Di solito sono organizzati in una struttura chiamata grana -plural Granulo- E sembra un mucchio di monete.

I tilacoidi sono considerati il ​​terzo sistema di membrana cloroplasto, a parte la membrana interna ed esterna di detto organello. La membrana di questa struttura si separa all'interno del tilacoide dello stroma del cloroplasto e ha una serie di pigmenti e proteine ​​coinvolte nei percorsi metabolici.

Nei tilacoidi ci sono reazioni biochimiche essenziali per la fotosintesi, processo mediante il quale le piante prendono la luce solare e la trasformano in carboidrati. In particolare, hanno i macchinari necessari ancorati alla loro membrana per eseguire la fase dipendente dalla luce solare, in cui la luce è intrappolata e convertita in energia (ATP) e NADPH.

Caratteristiche dei tilacoidi

- I tilacoidi sono un sistema membrano tridimensionale interno di cloroplasti. I cloroplasti completamente maturi hanno 40 a 60 grana impilati, con un diametro tra 0,3 e 0,6 µm.

- Il numero di tilacoidi che costituiscono le grana varia ampiamente: da meno di 10 sacchi nelle piante esposte a una luce solare sufficiente, fino a più di 100 tilacoidi nelle piante che vivono in ambienti estremi.

- I tilacoidi impilati sono collegati tra loro formando un compartimento continuo all'interno del cloroplasto. L'interno del tilacoide è un compartimento abbastanza spazioso di natura acquosa.

- La membrana tilacoide è indispensabile per la fotosintesi, poiché la prima fase del processo si svolge lì.

Struttura tilacoide

I tilacoidi sono le strutture che dominano all'interno di un cloroplasto totalmente maturo. Se un cloroplasto viene visualizzato nel tradizionale microscopio ottico, si può osservare specie di grani.

Questi sono impilamenti tilacoidi; Pertanto, i primi osservatori di queste strutture sono stati chiamati "Grana".

Con l'aiuto del microscopio elettronico, l'immagine potrebbe essere ampliata e si è concluso che la natura di questi grani era davvero impilata tilacoidi.

La formazione e la struttura della membrana tilacoide dipende dalla formazione di cloroplasti da un plastidium non ancora differenziato, noto come protoplastidio. La presenza di luce stimola la conversione in cloroplasti e successivamente la formazione di tilacoidi impilati.

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Membrana tilacoide

Nei cloroplasti e nei cianobatteri, la membrana tilacoide non è in contatto con la porzione di membrana al plasma interno. Tuttavia, la formazione della membrana tilacoide inizia con l'invaginazione della membrana interna.

Nei cianobatteri e in alcune specie di alghe, i tilacoidi sono formati da un singolo strato di lamella. Al contrario, si trova un sistema più complesso nei cloroplasti maturi.

In questo ultimo gruppo puoi distinguere due parti essenziali: la grana e lo stroma lamella. Il primo è composto da piccoli album impilati e il secondo è responsabile del collegamento di questi accatastamenti tra loro, forma una struttura: il lume del tilacoide.

Composizione lipidica della membrana

I lipidi che compongono la membrana sono altamente specializzati e sono costituiti da quasi l'80 % di diacilglicerolo galattosil: monogalattosil diacilglicerolo e diglattosil diacilglicerolo. Questi galattolipidi hanno catene altamente insature, tipiche dei tilacoidi.

Allo stesso modo, la membrana tilacoide contiene lipidi come il fosfatidilglicerolo in una proporzione. I lipidi menzionati non sono distribuiti omogenei in entrambi gli strati della membrana; Esiste un certo grado di asimmetria che sembra contribuire al funzionamento della struttura.

Composizione proteica della membrana

I fotosistemi I e II sono i componenti proteici dominanti in questa membrana. Sono associati al complesso del citocromo b₆F e ATP sintetasi.

È stato scoperto che la maggior parte degli elementi di Photosystem II si trova nelle membrane grana piene, mentre il fotosistema I si trova principalmente nelle membrane tilacoide non ansillate. Cioè, c'è una separazione fisica tra i due fotosistemi.

Questi complessi includono proteine ​​di membrana complete, proteine ​​periferiche, cofattori e una varietà di pigmenti.

Lumi tilacoidi

L'interno del tilacoide è costituito da una sostanza acquosa e spessa, la cui composizione è diversa da quella dello stroma. Partecipa alla fotofosforilazione, immagazzinando i protoni che genereranno la forza del motoria protonica per la sintesi di ATP. In questo processo, il pH del lume può raggiungere 4.

Nel proteoma lummen dell'organismo modello Thalian Arabidopsis Sono state identificate più di 80 proteine, ma le loro funzioni non sono state totalmente chiarite.

Le proteine ​​del lume sono coinvolte nella regolazione della biogenesi tilacoide e nell'attività e nella sostituzione delle proteine ​​che formano i complessi fotosintetici, in particolare il fotosistema II e la NAD (P) H D EDROGENSA.

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Funzioni tilacoide

Il processo di fotosintesi, vitale per le verdure, inizia nei tilacoidi. La membrana che li delimita con il cloroplasto strom.

Fase della fotosintesi

La fotosintesi può essere divisa in due grandi stadi: reazioni di luce e reazioni scure.

Come suggerisce il nome, le reazioni che appartengono al primo gruppo possono procedere solo in presenza di luce, mentre quelle del secondo gruppo possono sorgere con o senza questo. Si noti che non è necessario che l'ambiente sia "buio", è solo indipendente dalla luce.

Il primo gruppo di reazioni, la "luce", si verifica nel tilacoide e può essere riassunto come segue: luce + clorofilla + 12 h₂O + 12 NADP⁺ + 18 ADP + 18 p_Yo à 6 o₂ + 12 NADPH + 18 ATP.

Il secondo gruppo di reazioni si verifica nello stroma del cloroplasto e prende l'ATP e il NADPH sintetizzato nel primo stadio per ridurre il carbonio di anidride carbonica al glucosio (C₆H₁₂O₆). Il secondo stadio può essere riassunto in: 12 NADPH + 18 ATP + 6 CO₂ AC₆H₁₂O₆ + 12 NADP⁺ + 18 ADP + 18 p_Yo + 6 h₂O.

Fase dipendente dalla luce

Le reazioni della luce coinvolgono una serie di strutture note come fotosistemi, che si trovano nella membrana tilacoide e contengono all'interno di 300 molecole di pigmento, tra queste clorofill.

Esistono due tipi di fotosistema: il primo ha un picco di assorbimento della luce massima di 700 nanometri ed è noto come p₇₀₀, Mentre il secondo si chiama p₆₈₀. Entrambi sono integrati nella membrana tilacoide.

Il processo inizia quando uno dei pigmenti assorbe un fotone e questo "rimbalzo" verso altri pigmenti. Quando una molecola di clorofilla assorbe la luce, un elettrone salta e un'altra molecola lo assorbe. La molecola che ha perso l'elettrone è ora ossidata e ha un carico negativo.

Il p₆₈₀ Catturare l'energia luminosa dalla clorofilla a. In questo fotosistema, un elettrone viene gettato in un sistema più energetico per un accettore di elettroni primario.

Questo elettrone cade sul fotosistema I, attraverso la catena del trasportatore elettronico. Questo sistema di reazioni di ossidazione e riduzione è responsabile del trasferimento di protoni ed elettroni da una molecola a un'altra.

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In altre parole, c'è un flusso di elettroni dall'acqua al fotosistema II, al fotosistema I e NADPH.

Fotofosforilazione

Una parte dei protoni generati da questo sistema di reazioni si trova all'interno del tilacoide (chiamato anche tilacoide Luz), creando un gradiente chimico che genera una forza a motoria protonica.

I protoni si spostano dallo spazio tilacoide allo stroma, seguendo favorevolmente il gradiente elettrochimico; cioè, lasciano il tilacoide.

Tuttavia, il passaggio dei protoni non è da nessuna parte nella membrana, devono farlo attraverso un complesso sistema enzimatico chiamato ATP Syntesase.

Questo movimento protone verso Strom. La sintesi di ATP usando la luce si chiama fotofosforilazione.

Queste fasi menzionate si verificano contemporaneamente: la clorofilla del fotosistema II perde un elettrone e deve sostituirlo con un elettrone dalla rottura di una molecola d'acqua; Il fotosistema che cattura luce, ossida e lancia un elettrone catturato da NADP⁺.

L'elettrone perduto del fotosistema I è sostituito dal risultato del fotosistema II. Questi composti saranno utilizzati nelle successive reazioni di fissazione del carbonio, nel ciclo di Calvin.

Evoluzione

L'evoluzione della fotosintesi come processo di asygeno -biberazione ha permesso la vita come la conosciamo.

Si propone che la fotosintesi sia stata sviluppata alcuni miliardi di anni fa nell'antenato che ha dato origine agli attuali cianobatteri, basati su un complesso fotosintetico anossico.

Si propone che l'evoluzione della fotosintesi sia stata accompagnata da due eventi indispensabili: la creazione di fotosistema P₆₈₀ e la genesi di un sistema di membrane interne, senza connessione alla membrana cellulare.

Esiste una proteina VIPP1 essenziale per la formazione di tilacoides. In effetti, questa proteina è presente in piante, alghe e cianobatteri, ma assente nei batteri che eseguono fotosintesi anossica.

Si ritiene che questo gene potrebbe provenire dalla duplicazione genica nel possibile antenato dei cianobatteri. C'è solo un caso cianobatterico che è in grado di eseguire la fotosintesi di ossigeno e non ha tilacoidi: la specie Gloeobacter violaceus.