Caratteristiche di ribulosa-1,5-bifosfato (RUBP), carbolixation

IL Ribulosa-1,5-bifosfato, Comunemente abbreviato RUBP, è una molecola biologica che funge da substrato nel ciclo calvin di fotosintesi, questa è la molecola su cui è fissa il CO₂.

In questo processo, RUBP può essere ossigenato o carbossilato, lasciando il posto alla sintesi di esosi e attraversando diverse reazioni alla propria rigenerazione (riciclaggio). La carbossilazione e l'ossidazione del RUBP sono realizzate dallo stesso enzima: ribulosa-1,5-bifosfato carbossilasi/ossigenasi (Rubisco o Rubisco). Nella rigenerazione di questa molecola, la fosforilazione ribulosa-5-fosfato si verifica dall'enzima della fosforibulinasi.

[TOC]

Caratteristiche

Rubp è una molecola di tipo Celtopentosa. Questi monosaccaridi sono caratterizzati, come suggerisce il nome, presentando cinque carboni con un gruppo chetone, cioè un gruppo carbonilico in uno dei carboni centrali.

Come nella maggior parte delle ketosas, il gruppo carbonilico si trova in C2, mentre nei carboni C3 e C4 sono gruppi idrossilici. RubP è un derivato della ribulosa, dove i carboni C1 e C5 hanno anche gruppi idrossilici. Nel RUBP questi carboni (C1 e C5) sono attivati ​​da due gruppi di fosfato situati nei rispettivi siti.

Carbossilazione di Rubp

Nella prima fase del ciclo di Calvin, un enzima chiamato fosforibulolinasi produce fosforilazione di ribulosa-5-fosfato per generare RUBP. Successivamente si verifica la carbossilazione, mediante azione dell'enzima Rubisco.

Nella carbossilazione di Rubp, funge da accettore di CO₂, Unendo questa molecola per formare due molecole di 3-fosfoglicerato (3pg). Durante questa reazione si forma un intermediario endiolato prendendo il protone di carbonio C3 del RUBP.

L'endiolato genera un attacco nucleofilo su CO₂ formare un acido β-oxo che viene rapidamente attaccato da H₂O nel suo carbonio C3. Il prodotto di questo attacco subisce una reazione molto simile a una rottura aldolica, generando due molecole da 3 pg, una delle quali trasporta carbonio dal CO₂.

L'enzima di Rubisco che esegue questa reazione, è un grande enzima, costituito da otto uguali subunità. Questo enzima è considerato una delle proteine ​​più abbondanti sulla Terra, che rappresentano circa il 15% delle proteine ​​totali all'interno dei cloroplasti.

Come suggerisce il nome (bifosfato ribosfato carbossilasi/ossigenasi), il rubiscing può catalizzare sia il carbossilazione che l'ossidazione del RUBP, essendo in grado di reagire così tanto con CO₂ Come con o₂.

RUBP in formazione di glucosio

Nelle piante verdi, la fotosintesi produce ATP e NADPH in fase di luce. Queste molecole sono usate per eseguire la riduzione di CO₂ e formano prodotti ridotti come carboidrati, principalmente amido e cellulosa.

Come accennato, nella fase oscura della fotosintesi, si verifica la divisione di Rubp dall'azione di Rubisco, con un rapporto di due molecole da 3 pg formate da ogni RUBP. Quando sono completati sei giri del ciclo di Calvin, si verifica la formazione di un esosio (ad es. Glucosio).

Nei sei giri di questo ciclo, sei colecole₂ Reagiscono con sei RUBP per formare 12 molecole da 3 pg. Queste molecole vengono trasformate in 12 bpg (1,3-bifosfoglycerato) e quindi in 12 gap.

Di queste 12 molecole di gap, cinque sono isomerizzate a Dhap, di cui tre reagiscono con altre tre molecole di gap per formare tre fruttosio-1,6-bifosfato. Questi ultimi sono paraditati in fruttosio-6-fosfato (F6P) mediante azione dell'enzima esosadifosfatasi.

Infine, un glucosofosfato isomease converte una delle tre molecole F6P in glucosio-6-fosfato, che è paradosforilato dalla sua rispettiva fosfatasi in glucosio, completando così la via della formazione di un esoso da un esoso₂.

Rigenerazione di RUBP

Sulla via precedentemente descritta, le molecole di gap formate possono essere dirette verso la formazione di un esosio o verso la rigenerazione di RubP. Per ogni ritorno della fase oscura della fotosintesi, una molecola di Rubp reagisce con uno di CO₂ Per rigenerare finalmente un RUBP.

Come descritto nella sezione precedente, per ogni sei giri del ciclo di Calvin, si formano 12 molecole di gap, di cui otto coinvolte nella formazione di un esosio, essendo quattro disponibili per la rigenerazione di RUBP.

Due di questi quattro gap reagiscono con due F6P per un'azione di una trancetolasi per formare due xilloli e due erithro. Quest'ultimo si lega a due molecole DHAP per produrre due carboidrati di sette carboni, il sediptula-1,7-bifosfato.

I sedoeptulosa-1,7-bifosfato sono paradosforilati e quindi reagiscono con gli ultimi due diva. Questi ultimi sono isomeriti a ribulosa-5-fosfato. D'altra parte, lo xillolo, dall'azione di un'epicherasi, si trasformano in altri quattro ribulosi.

Infine, i sei ribulari-5-fosfato formati sono fosforilati dalla fosforibulolinasi per dare origine a sei RUBP.

Rubp può essere ossigenato

La fotospirazione è un processo di respirazione "leggera" che si verifica accanto alla fotosintesi, essendo molto attiva nelle piante di tipo C3 e quasi assente nelle piante C4. Durante questo processo, le molecole di RubP non sono ridotte, quindi non si verifica la biosintesi esosa, poiché la potenza riducente si discosta verso la riduzione dell'ossigeno.

Rubisco esercita la sua attività di ossigenasi in questo processo. Questo enzima ha una bassa affinità nei confronti di CO₂, Oltre ad essere inibito dall'ossigeno molecolare presente nelle cellule.

A causa di ciò, Quando le concentrazioni di cellule di ossigeno sono maggiori di quelle di CO₂, Il processo di fotospirazione può superare la carbossilazione del RUBP da parte di CO₂. A metà del secolo di secolo questo è stato dimostrato osservando che le piante illuminate hanno separato o₂ e rilasciato co₂.

Nella fotospirazione il RUBP reagisce con o₂ Dall'azione di Rubisco, formando un intermediario enfiolato che produce 3pg e fosfogliceti. Quest'ultimo è idrolizzato dall'azione di una fosfatasi, causando glicolato che viene successivamente ossidato da una serie di reazioni che si verificano nei perossisomi e nei mitocondri, pagando infine il CO₂.

Meccanismi per evitare l'ossigenazione di Rubp

La fotospirazione è un meccanismo che interferisce con il processo di fotosintesi, annullando parte del suo lavoro, rilasciando Co₂ e usa i substrati necessari per la produzione di esasssi, riducendo così il tasso di crescita delle piante.

Alcune piante sono riuscite a evitare gli effetti negativi dell'ossigenazione di Rubp. Nelle piante C4, ad esempio, il precedente set di CO₂, Concentrarsi lo stesso nelle cellule fotosintetiche.

In questo tipo di piante il CO₂ È fissato nelle cellule mesofile che mancano di Rubisco, per condensazione con fosfoenolpivato (PEP), producendo ossalacetato che si trasforma in male e passa alle cellule di avvolgimento del raggio, dove rilascia il CO₂ che finalmente entra nel ciclo di Calvin.

Le piante a camme, d'altra parte, separano la fissazione del CO₂ E il ciclo di Calvin nel tempo, cioè, eseguono la raccolta del CO₂ Di notte, attraverso l'apertura dei suoi stop, conservalo dal metabolismo dell'acido crrasulaceo (CAM) attraverso la sintesi del male.

Come nelle piante C4, quello malvagio passa alle cellule di avvolgimento del raggio per rilasciare il CO₂.

Riferimenti

1. Berg, j. M., Stryer, l., & Tymoczko, J. L. (2007). Biochimica. Ho invertito.
2. Campbell, m. K., & Farrell, s. O. (2011). Biochimica. Sesta edizione. Thomson. Brooks/Cole.
3. Devlin, t. M. (2011). Libro di testo di biochimica. John Wiley & Sons.
4. Koolman, j., & Röhm, K. H. (2005). Biochimica: testo e atlante. Ed. Pan -American Medical.
5. Mougies, v. (2006). Esercizio biochimica. Cinetica umana.
6. Müller-Esterl, w. (2008). Biochimica. Fondamenti per la medicina e le scienze della vita. Ho invertito.
7. Poortmans, j.R. (2004). Principi di biochimica dell'esercizio. Karger.
8. Voet, d., & Voet, J. G. (2006). Biochimica. Ed. Pan -American Medical