Licopodi

IL Licopodi (Lycopodium) sono piante vascolari appartenenti al pteridophyta. Sono caratterizzati dalla presentazione degli sporofili (foglie portanti delle strutture prodotte dalle spore) negli estrobilli eretti.

Il genere Lycopodium Appartiene alla famiglia Lycopodiaceae ed è costituito da circa 40 specie. È quasi cosmopolita e cresce in siti umidi, con molta ombra e un grande contenuto di materia organica.

Lycopodium clavatum. Fonte: Jason Hollinger [CC di 2.0 (https: // creativeCommons.Org/licenze/by/2.0)]

Gli steli possono essere tracuros o essere eretti, con ramo dicotomico e tessuto vascolare situato al centro. Le foglie sono molto piccole, sono configurate in diverse forme attorno allo stelo e hanno un raggio conduttivo sbilanciato.

Diverse specie di licopodiani sono state usate per scopi medicinali. L. Clavatum È stato usato per trattare i calcoli renali e altri licopodi per curare le ustioni.

Le spore dei licopodiani sono conosciute come zolfo vegetale e sono state utilizzate per fare rapé e la copertura inerte delle pillole. Sono attualmente utilizzati nella medicina omeopatica.

Il genere Lycopodium È l'omosfera (con spore uguali) e la riproduzione sessuale dipende dall'acqua. Il gametofite è formato dalla germinazione delle spore, il suo sviluppo richiede diversi anni ed è sotterraneo ed eterotrofico.

Il giovane sporofita dipende nutrizionalmente dal gametofita per circa quattro anni. Successivamente, il gametofita muore e lo sporofita diventa totalmente autotrofo.

Caratteristiche

I licopodiani fanno parte delle più antiche piante vascolari del pianeta. Sono caratterizzati da solo tracheidi come elementi di conduzione dell'acqua e una configurazione vascolare ancestrale.

Morfologia vegetativa

Le piante raggiungono un'altezza fino a 30 cm e sono di coerenza erbacea. L'abitudine è variabile e possiamo trovare specie di arbusti, arrampicata e sentieri.

Il corpo dello sporofita (fase diploide) è differenziato in un'asta (parte aerea) con stelo, foglie e un sistema radicale. Il ramo è dicotomico (l'apice è diviso in due per formare due rami).

Gli steli possono essere prostrati o eretti e le foglie sono di tipo microfilo. I microfili sono foglie molto piccole che hanno un singolo raggio vascolare (set di xilema e floema) che non ramifica.

In Lycopodium Le foglie sono piccole, generalmente inferiori a 1 cm, ovate o lanceolate e coerenza della Coriacea. La configurazione delle foglie sullo stelo può essere elicoidale, opposta o verticilata e può verificarsi anisofila.

Le radici sono ramificate dicotomamente e sono avventizia (non provengono dall'embrione). Nelle piante erette hanno origine all'apice dello stelo e crescono fino a quando non emergono alla base. Le radici di radicamento sono prodotte direttamente verso la base dello stelo.

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Morfologia riproduttiva

Le strobili (assi riproduttivi) sono eretti, semplici o biforcati. Gli sporofili (foglie che trasportano gli sporangi) sono effimeri e hanno un'ala sottile alla base. Gli sporangi (strutture che producono le spore) si trovano alla base dello sporofilo e sono arriñonada.

Estrobili in Lycopodium. Fonte: Christian Fischer [CC BY-SA 3.0 (https: // creativeCommons.Org/licenze/by-sa/3.0)]

Le spore sono piccole e con la parete cellulare sottile. Possono essere gialli e in alcuni casi hanno un piccolo contenuto di clorofilla. Inoltre, hanno un ornamento che varia tra la specie, dal reticolato a Baculada.

Il gametofita può presentare forme diverse -obconiche, contorte, sotto forma di disco o carota e è underground.

Anatomia

Lo stelo del Lycopodium Presenta un'epidermide uniertificata (di un singolo strato di cellule). Sotto l'epidermide, sono configurati diversi strati di celle parenchimali formando la corteccia.

Poi c'è un endoderma (tessuto formato da uno strato di cellule con pareti ispessite) e da due a tre strati di periciclo (tessuto che circonda i tessuti conduttivi). Il sistema vascolare è di tipo Plectostela (piastre di xilema circondate da phloema), che è considerata primitiva all'interno dei tracheofiti.

Le foglie hanno un'epidermide superiore e inferiore e gli stomi (cellule specializzate nella respirazione e nello scambio di gas) possono essere su entrambe le superfici. Le cellule mesofile (tessuti tra le due epidermide) sono arrotondate e con spazi intercellulari.

Le radici provengono dai tessuti dello stelo interno. All'apice c'è un caliptra (struttura per cappuccio) che protegge la cellula meristematica (specializzata nella divisione cellulare). I peli radicali sono sviluppati in coppia dalle cellule dell'epidermide.

Habitat

La specie di Lycopodium Generalmente crescono in luoghi umidi e ombreggiati con terreni acidi o ricchi in silice e con un alto contenuto di materia organica.

Il gametofita sotterraneo si sviluppa all'orizzonte della materia organica del terreno, a una profondità compresa tra 1 e 9 cm. Lo sporofita di solito si sviluppa nell'aria vicino al gametofita.

Sono distribuiti in zone sia temperate che tropicali. Si trovano principalmente nelle aree alpine a nord e sud del pianeta e nelle montagne dei tropici.

Riproduzione

Il genere Lycopodium È l'omosfera (le spore sessuali non differiscono morfologicamente). Gli strobili (coni) si trovano all'apice dei rami e trasportano gli sporofili.

Gli esporangios contengono il tessuto sporogeno che è diploide. Successivamente, queste cellule sono divise per meiosi per dare origine a spore aploidi.

Formazione di gametofite

Quando le spore sono mature, le sporangi si aprono e vengono rilasciate. Le spore di licopodiani possono impiegare diversi anni per formare il gametofita.

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La germinazione della spora inizia con la formazione di sei a otto cellule. Successivamente, la spora entra a riposo per un massimo di un anno e per il suo sviluppo richiede la presenza di un fungo. Se l'infezione con il fungo del suolo non si verifica, il gametofita non continua a crescere.

Una volta che il fungo ha infettato i tessuti dei gametofiti, la formazione di strutture sessuali può richiedere fino a quindici anni.

Precedente, archegoniani e fecondazione

Il gametofita di Lycopodium È bisessuale. I gameti maschili e femminili si verificano all'apice di questa struttura.

Gli antermedi (strutture maschili) sono globose e producono una grande quantità di tessuto sporogeno. Questo tessuto formerà numerosi gameti maschili (anterozoidi) biflagellati.

Gli archegoniani (parte femminile) hanno un collo allungato, che si apre quando la struttura è matura. La gamete femminile si trova alla base dell'archegon.

La fecondazione dei licopodiani dipende dall'acqua. I gameti maschili biflagellati si muovono in acqua fino a raggiungere l'archegonio.

Gli anterozoidi (gameti maschili) sono considerati attratti dal gameta femminile dal chemiotattismo. L'anterozoide entra nell'archegon per il collo, nulla al gamete femminile e successivamente fusione.

Una volta che si verifica la fecondazione, si forma uno zigote (diploide) che inizia rapidamente a dividersi per dare origine all'embrione. Una volta che l'embrione si sviluppa, forma giovani sporofiti, che possono essere attaccati al gametofita per diversi anni.

Nutrizione

La fase aploide (gametofita) e diploide (sporofita) di Lycopodium Hanno diverse forme di nutrizione. Possono essere eterotrofi o autotrofi in diversi stati di sviluppo.

Gametofita

Come accennato in precedenza, il gametofita dei licopodiani è associato a funghi endofiti (interni) che infetta i riccioli. Il gametofite essendo underground, non presenta la clorofilla ed è quindi eterotrofo.

Il gametofita di Lycopodium ottiene i nutrienti necessari dai funghi che infettano i loro tessuti. Vengono stabilite connessioni tra funghi e cellule vegetali attraverso i quali vengono trasportati i nutrienti.

È stato osservato che una rete di micelios può essere formata sul terreno che collegano diversi gametofitos.

Giovane sporofita

Quando l'embrione inizia a svilupparsi, forma un piede collegato al gametofita. Questa struttura funziona per l'assorbimento di nutrienti ed è conosciuta come Haustorio.

Per circa i primi quattro anni di vita da sporofita, rimane collegato al gametofita. Questo fenomeno è noto come matrotrofia, che comporta la dipendenza nutrizionale dello sporofita.

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Lo sporofita usa il gametofita come fonte di carbonio, ma non stabilisce una relazione diretta con i funghi del suolo. Nella zona di contatto tra le due fasi, si osservano cellule specializzate nella conduzione di sostanze.

Sporofita maturo

Quando il gametofita si rompe, le radici sporofiti entrano in contatto con il terreno. In questo momento possono sviluppare relazioni simbiotiche con i funghi del suolo o no.

Da questo momento, la pianta diventa totalmente autotrofica. Le parti verdi che contengono clorofilla eseguono la fotosintesi per ottenere la loro fonte di carbonio.

Le radici a contatto con il terreno, assorbono l'acqua e i nutrienti necessari per lo sviluppo della pianta.

Filogenesi e tassonomia

Il genere Lycopodium Appartiene alla famiglia Lycopodiaceae dei pteridofiti. Questo è il più antico gruppo vegetale vascolare del pianeta ed è considerato che abbia avuto origine nel Devonico circa 400 milioni di anni fa.

La tassonomia di Lycopodiaceae è stata complessa. Per molto tempo, il genere è stato considerato Lycopodium Comprendeva quasi tutte le specie familiari.

Lycopodium Fu descritto da Linnaeus nel 1753 nel suo lavoro Specie Plantarum. Successivamente, il genere è stato separato in diversi gruppi. Attualmente, i diversi ricercatori differiscono nel riconoscere da 10 a 4 generi.

Lycopodium, A rigor di termini, è composto da circa 40 specie ed è stato diviso in 9 sezioni. Questi differiscono nell'abitudine della crescita, nella presenza o meno dell'anisofilia, della forma di sporofilo e gametofiti, tra gli altri.

Dal punto di vista filogenetico, genere Lycopodium è un gruppo fratello di Lycopodiella, da cui differisce per la sua estrobile eretta.

Applicazioni

Diverse specie di Lycopodium Sono stati usati per scopi medicinali, principalmente a causa del loro alto contenuto di alcaloidi.

L. Clavatum È stato usato in Europa come medicinale dal XVI secolo, quando è stato macerato nel vino per trattare i calcoli. Successivamente, nel diciassettesimo secolo le spore erano conosciute come zolfo vegetale o polvere di licopodio.

Questa polvere è stata utilizzata per la preparazione di Rapés (tabacco in polvere) e altre polveri medicinali. Un altro uso dato alle spore di alcune specie di Lycopodium Era come le pillole di rivestimento inerte.

Alcuni licopodiani sono stati anche usati per trattare le ustioni della pelle, trattare i dolori muscolari e come analgesico per i dolori reumatici. È attualmente utilizzato per la preparazione di vari trattamenti omeopatici.

Riferimenti

1. Orhan I, E Küpeli, B Sener e E Yesilada (2007) Valutazione del potenziale antinfiammatorio del club Lycopodium clavatum L. Journal of Ethnopharmacology 109: 146-150.
2. Raven P, R Even e S Eichorn (1999) Biologia delle piante. Sesta edizione. W.H. Freeman and Company Worth Publishers. New York, USA. 944 pp.