Struttura del glicerolo 3-fosfato, caratteristiche, funzioni

Lui Glicerolo 3-fosfato È una molecola di glicerolo che ha un legame estere con un gruppo fosfato, con numerose funzioni nel metabolismo e fa parte delle biomembrane. Questa molecola funge da metabolita per la gluconeogenesi, la biosintesi dei triacilgliceroli e la biosintesi dei secondi messaggeri come la diacilglicerolo (DAG).

Altre funzioni del glicerolo 3-fosfato sono la biosintesi dei glyceofosfolipidi, come cardiolipina, plasmalogeni e alchilacilglycefosfosfosfolipidi. Inoltre, partecipa a una navetta che consente di rigenerare NAD⁺ Nel citosol.

Fonte: Mzaki [dominio pubblico]

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Struttura e caratteristiche

La formula empirica del glicerolo 3-fosfato è C₃H₉O₆P e ha tre atomi di carbonio. Gli atomi di carbonio 1 e 3 (C-1 e C-3) formano gruppi idrossimetilici (-Ch2OH), mentre l'atomo di carbonio 2 (C-2) forma un gruppo idrossymetyne (-chah). L'atomo di ossigeno del gruppo idrossimetilico, di C-3, forma un collegamento estere con un gruppo fosfato.

Esistono sinonimi per glicerolo 3-fosfato, come 1,2,3-propanestriolo, 1- (diidrogeno fosfato) e diidrogeno fosfato 2,3-diidrossipropil, 3-fosfoglicerolo. Il suo peso molecolare è 172,07 g/mol.

Il cambiamento di energia libera di Gibbs (ΔGº) del gruppo di glicerolo fosfato a 3 -fosfato è -9,2 kJ/mol.

Questo metabolita viene trasformato in un intermediario di glicolisi. Quando il carico di energia cellulare è elevato, il flusso attraverso la glicolisi viene ridotto e il fosfato diidrossiacetone (DHAP) funge da materiale di partenza per i percorsi di biosintesi.

Funzioni

Gluconeogenesi e tramite pentosio fosfato

Il glicerolo funge da metabolita per i percorsi anabolici. Per fare ciò, deve essere convertito in un intermediario glicolitico attraverso due gradini che richiedono l'intermediario (DHAP) del glicerolo chinasi e glicerolo fosfato deidrogenasi glicerolo.

L'enzima glicerolo chinasi catalizza il trasferimento di un gruppo di fosfato dall'ATP (adenosina trifosfato) a glicerolo, formando 3-fosfato e glicerolo ADP (adenosina difosfato). Successivamente, 3-fosfato glicerolo deidrogenasi catalyz.

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Gli elettroni di glicerolo a 3-fosfato (ridotti) sono ceduti a NAD⁺ (ossidato), formando dhap (arrugginito) e NADH (ridotto). Il DHAP è un metabolita intermedio di glicolisi che fornisce scheletri carbonizzati per percorsi anabolici, come il glicogeno e la biosintesi nucleotidica.

Il glucosio 6-fosfato formato dalla gluconeogenesi può continuare verso la biosintesi del glicogeno o verso il percorso del pentosio fosfato. Durante la biosintesi del glicogeno nel fegato, il glucosio 6-fosfato viene convertito in glucosio 1-fosfato. Durante il percorso del fosfato di pentosio, il glucosio 6-fosfato viene convertito in 5-fosfato ribosio.

Biosintesi dei triacilgliceroli

I triacilgliceroli sono lipidi neutri (non hanno carico) che hanno esteri acidi grassi uniti covalentemente. I triacilglicerole sono sintetizzati da esteri Acilgrade-CoA e glicerolo 3-fosfato o DHAP.

Il gliceroneogenesi è la nuova biosintesi del glicerolo dall'ossolacetato, usando gli enzimi di gluconeogenesi. Il piruvato carbossilasi trasforma il piruvato in ossalooacetato e il carbossicicasi fosfoenolpiruvate (PEPCK) trasforma ossalooacetato in fosfoenolpiruvate, un intermediario glicolitico.

Il fosfoenolpiruvato continua il percorso del gluconeogeensis verso la biosintesi di DHAP, che viene convertita in glicerolo dal 3-fosfato deidrogenasi glicerolo e una fosfatasi che idrolizza il gruppo fosfato. Il glicerolo così formato viene utilizzato per la biosintesi dei triacilgliceroli.

Durante i periodi di fame, il 30% degli acidi grassi che entrano nel fegato viene rivolto a triacilgliceroli ed esportati come lipoproteine ​​a bassa densità (VLDL).

Gli adipociti, sebbene non eseguono la gluconeogenesi, hanno il carbossicinasi carbossichinasi fosfoenolpiruvato (PEPCK), che partecipa alla gliceogenesi necessaria per la biosintesi del triacilglicerollollollol.

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Glyceofosfalipidi comuni

I glicerofosfolipidi sono trifei di glicerolo 3-fosfato, in cui il fosfato è la testa polare. Il C-1 e il C-2 formano i legami estere con acidi grassi saturi, come palmitato o sotheate, e un acido grasso monoinsaturo, come l'olio. Questa descrizione corrisponde al fosfatidato, che è il glyceopospolipide più semplice.

Nelle membrane cellulari degli eucarioti, il fosfatidato serve da precursore dei gliceofosfolipidi più comuni, che sono fosfatidilcolina, fosfatidilserina, fosfatidiletanolamina e fosfatidilinitolo e fosfatidilinitolo.

La distribuzione dei lipidi (glyceoposfolipidi, sfiingingofosfolipidi, sfingoglicelipidi, colesterolo) nelle membrane cellulari non è uniforme. Ad esempio, il monostrato interno della membrana degli eritrociti è ricco di glyceoposfolipidi, mentre il monostrato esterno è ricco di sfingolipidi.

I glyceoposfolipidi sono importanti perché partecipano alla segnalazione cellulare. Attraverso l'azione degli enzimi della fosfolipasi, come la fosfolipasi C che rompe il collegamento estere a livello C-3 del fosfatidilinositolo-4,5-bifosfato (PPI2), le molecole di segnalazione inositolo sono prodotte 1,4,5-trifosfato e diaciliticololololololololo (DAG).

Spesso, i veleni di serpente contengono la fosfolipasi A2, che rompono i glicerofosfolipidi. Ciò produce danni ai tessuti per rottura delle membrane. Gli acidi grassi liberati agiscono come detergenti.

Glyceofosfalipidi meno comuni

Le membrane cellulari di eucariota contengono altri fosfolipidi come cardiolipina, plasmalogeni e alchilloglylyphicosfolipidi.

La cardiolipina è un fosfolipide che è stato prima isolato dal tessuto cardiaco. La sua biosintesi richiede due molecole di fosfatidilglicerolo. I plasmalogeni contengono catene di idrocarburi legate al glicerolo C-1 per mezzo di un collegamento vinile. Nei mammiferi, il 20% dei glyceoposfolipidi è plasmalogeni.

Negli alquylglycefosfolipidi un sostituente in affitto è attaccato al C-1 del glicerolo per mezzo dell'unione etere. Questi glyceoposfolipidi sono meno abbondanti dei plasmalogeni.

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Rigenerazione NAD⁺ Nel citosol

Il muscolo scheletrico, il cervello e il muscolo degli insetti volanti usano la navetta di glicerolo a 3 fosfato. Il glicerolo 3-fosfato è costituito principalmente da due isoenzimi: 3-fosfato deidrogenasi glicerolo e flavoproteina deidrogenasi.

La glicerolo deidrogenasi 3-fosfato catalizza l'ossidazione di NDH citosolico. Questo NADH si verifica nella glicolisi, nel passaggio. La glicerolo deidrogenasi 3-fosfato catalizza il trasferimento di due elettroni da NADH (ridotto) al substrato di diidrossiacetone-fosfato (ossidato).

I prodotti di catalisi della 3-fosfato deidrogenasi sono NAD⁺ (ossidato) e 3-fosfato glicerolo (ridotto). Quest'ultimo è ossidato da una flavoproteina deidrogenasi che si trova nella membrana interna dei mitocondri. In questo modo, il DHAP viene riciclato.

La flavoproteina deidrogenasi produce elettroni alla catena del trasportatore di elettroni. Per questo motivo, il NADH del citosol serve per la biosintesi di 1,5 molecole ATP mediante fosforilazione ossidativa nella catena del trasportatore di elettroni. La rigenerazione NAD⁺ In citosol consente alla glicosi di continuare. GAPDH usa NAD⁺ come substrato.

Riferimenti

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