Processo di esocitosi, tipi, funzioni ed esempi
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- Silvano Montanari
IL esocitosi È un processo attraverso il quale la cellula espelle il materiale al di fuori del citoplasma attraverso la membrana cellulare. Si verifica attraverso le vescicole che si trovano all'interno del cellulare, chiamati esosomi, che si fondono con la membrana plasmatica e rilasciano il loro contenuto nell'ambiente esterno. Il processo inverso si chiama endocitosi.
Come l'endocitosi, è un processo esclusivo di cellule eucariotiche. Le funzioni di endocitosi ed esocitosi devono essere in un equilibrio dinamico e preciso in modo che la membrana cellulare mantenga le dimensioni e la composizione che la caratterizzano.
Fonte di Ladyofhats [CC0]L'esocitosi si verifica nella cellula in prima istanza per eliminare le sostanze che non sono digestive dai macchinari digestivi e che sono entrati durante il processo endocitico. Inoltre, è un meccanismo utilizzato per rilasciare ormoni a diversi livelli cellulari.
L'esocitosi può anche trasportare sostanze attraverso una barriera cellulare, il che implica l'accoppiamento dei processi di input e output nella cellula.
Una sostanza può essere catturata su un lato della parete di un vaso sanguigno attraverso il processo di pinocitosi, mobilitare attraverso la cellula ed essere rilasciato dall'altra parte mediante esocitosi.
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Quali sono gli esosomi?
Gli esosomi sono piccole vescicole di membrana di origine varia secrete dalla maggior parte dei tipi di cellule e si ritiene che le funzioni importanti nelle comunicazioni intercellulari si esibiscano. Sebbene gli esosomi siano stati descritti di recente, l'interesse per queste vescicole è aumentato drammaticamente negli ultimi anni.
Questa scoperta ha suscitato un rinnovato interesse nel campo generale delle vescicole di membrana segreta, coinvolta nella modulazione delle comunicazioni intercellulari.
Inizialmente gli esosomi erano considerati organelli cellulari molto specifici con materiale scartato dalla cellula perché avevano componenti molecolari indesiderati o "immondizia metabolica". Erano anche visti come un simbolo della morte cellulare perché trasportavano sostanze di rifiuti.
Tuttavia, dopo la scoperta di contenere proteine, lipidi e materiale genetico (come molecole coinvolte nella regolazione, tra cui RNM e Microarn), si è concluso che possono colpire le cellule in modo più complesso.
Processi
Allo stesso modo dell'endocitosi, il processo di secrezione cellulare richiede energia sotto forma di ATP, in quanto costituisce un processo attivo. L'apparato del Golgi svolge un ruolo fondamentale nell'esocitosi, poiché la membrana che confeziona i materiali destinati alla secrezione cellulare è scomposta da questo.
Le vescicole di trasporto intracellulari provengono dall'apparato del Golgi, muovendosi con il suo contenuto attraverso il citoplasma, lungo i microtubuli citoplasmatici, verso la membrana cellulare, unendosi ad esso e rilasciando il suo contenuto nel fluido extracellulare.
L'endocitosi e l'esocitosi mantengono un equilibrio nella cellula che consente di preservare le dimensioni e le proprietà della membrana plasmatica. In caso contrario, la membrana di una cella cambierebbe le sue dimensioni quando è stata estesa dall'aggiunta della membrana delle vescicole di escrezione che vengono aggiunte ad essa ad essa aggiunte ad essa.
In questo modo, l'eccesso di membrana aggiunta nell'esocitosi, viene nuovamente integrato dall'endocitosi, restituendo questa membrana attraverso le vescicole endocitiche all'apparato del Golgi, dove viene riciclata.
Gli esosomi non hanno avuto origine nell'apparato Golgi
Non tutto il materiale per l'esocitosi proviene dalla rete trans dell'apparato Golgi. Parte di questo proviene dai primi endosomi. Questi sono organelli cellulari specializzati nel ricevere le vescicole formate durante il processo di endocitosi.
All'interno di questi, dopo essere stati uniti con un endosoma, parte del contenuto viene riutilizzata e trasportata sulla membrana cellulare per mezzo di vescicole che si formano nell'endosoma stesso.
Può servirti: cellula eucarioticaD'altra parte, nei terminali pre-sinaptici i neurotrasmettitori vengono rilasciati in vescicole indipendenti per accelerare la comunicazione nervosa. Questi ultimi sono spesso vescicole costitutive di esocitosi descritte in seguito.
Ragazzi
Il processo di esocitosi può essere costitutivo o intermittente, quest'ultimo è anche noto come esocitosi regolata. Le vescicole possono provenire da compartimenti cellulari come gli endosomi primari (che ricevono anche le vescicole endocitiche) o producono direttamente nel dominio trans del discorso del Golgi.
Il riconoscimento delle proteine verso un percorso di esocitosi o un altro sarà dato dal rilevamento di regioni condivise tra le proteine.
Via dell'esocitosi costitutiva
Questo tipo di esocitosi si verifica in tutte le cellule e incessantemente. Qui molte proteine solubili vengono continuamente espulse allo ester cellulare.
Questa via di esocitosi non è regolata da ciò che è sempre in corso. Nelle cellule calciformi intestini e nei fibroblasti del tessuto connettivo, ad esempio, l'esocitosi è costitutiva, poiché si verifica costantemente. Le cellule calciformi rilasciano il muco costantemente, mentre i fibroblasti rilasciano collagene.
In molte cellule polarizzate nei tessuti, la membrana è divisa in due diversi domini (dominio apicale e basolaterale), che contengono una serie di proteine legate alla loro differenziazione funzionale.
In questi casi, dalla rete trans Golgi, le proteine vengono trasportate selettivamente nei diversi settori per rotta costitutiva.
Questo viene effettuato da almeno due tipi di vescicole secretorie costitutive dirette direttamente al dominio apicale o basolaterale di queste cellule polarizzate.
Percorso di esocitosi regolato
Questo processo è esclusivo delle cellule specializzate per la secrezione, in cui una serie di proteine ghiandolari o prodotti sono selezionati dal dominio trans dell'apparato del Golgi e inviate a speciali vescicole secretorie, dove sono concentrate e quindi rilasciate alla matrice extracellulare quando ricevono alcuni stimolo extracellulare.
Molte cellule endocrine che immagazzinano ormoni in vescicole secretorie, iniziano l'esocitosi solo dopo aver riconosciuto un segnale dall'esterno cellulare, essendo un processo intermittente.
La fusione delle vescicole sulla membrana cellulare, è un processo comune in vari tipi di cellule (dai neuroni alle cellule endocrine).
Proteine coinvolte nel processo di esocitosi regolata
Due famiglie proteiche sono coinvolte nel processo di esocitosi:
- Il rab, che si prende cura dell'ancoraggio della cistifellea sulla membrana e dà specificità al trasporto vescicolare. Sono generalmente associati a GTP nella loro forma attiva.
- D'altra parte, le proteine del rullante affrontano la fusione tra le membrane. Un aumento della concentrazione di calcio (Ca2+) all'interno della cella, funziona come un segno nel processo.
La proteina RAB riconosce l'aumento di CA2 intracellulare e inizia l'ancoraggio della cistifellea sulla membrana. L'area della cistifellea che si è unita si apre e rilascia il suo contenuto nello spazio extracellulare, mentre la cistifellea si fonde con la membrana cellulare.
Esocitosi "baci e corse"?
In questo caso, la cistifellea che si sta preparando a fondersi con la membrana non è completamente, ma lo fa temporaneamente a formare una piccola apertura nella membrana. Questo è quando l'interno della cistifellea entra in contatto con l'esterno della cella rilasciando il suo contenuto.
Il poro si chiude immediatamente dopo e la cistifellea è sul lato citoplasmatico. Questo processo è strettamente legato alla sinapsi di ippocampo.
Può servirti: monoblasti: caratteristiche, morfologia, funzioniFunzioni
Le cellule eseguono il processo di esocitosi, per trasportare e rilasciare molecole grandi e lipofobiche come proteine sintetizzate nelle cellule. È anche un meccanismo con cui si staccano dai rifiuti che rimane nei lisosomi dopo la digestione intracellulare.
L'esocitosi è un importante intermediario nell'attivazione di proteine che rimangono immagazzinate e inattive (zimogeni). Gli enzimi digestivi, ad esempio, vengono prodotti e conservati, attivati dopo essere stati rilasciati dalle cellule al lume intestinale attraverso detto processo.
L'esocitosi può anche agire come processo di trancitosi. Quest'ultimo è costituito da un meccanismo che consente ad alcune sostanze e molecole di attraversare il citoplasma di una cellula, passando in una regione extracellulare in un'altra regione extracellulare.
Il movimento delle vescicole di trancitosi dipende dal citoscheletro cellulare. Le microfibre di actina hanno un ruolo motorio, mentre i microtubuli indicano la direzione seguita dalla cistifellea.
La trancitosi consente a grandi molecole di attraversare un epitelio, rimanendo incolume. In questo processo, i bambini assorbono gli anticorpi materni attraverso il latte. Questi sono assorbiti sulla superficie apicale dell'epitelio intestinale e vengono rilasciati verso il fluido extracellulare.
Exosomi come messaggeri intercellulari
Nel sistema immunitario, le vescicole o gli esosomi escretori svolgono un ruolo importante nella comunicazione intercellulare. È stato dimostrato che alcune cellule come i linfociti B, secernono esosomi con molecole essenziali per la risposta immunitaria adattiva.
Questi esosomi hanno anche trasptidi MHC specifici per MHC a cellule T specifiche del sistema immunitario.
Le cellule dendritiche secernono anche esosomi con complessi peptidici MHC, che inducono risposte immunitarie antitumorali. Vari studi hanno indicato che questi esosomi sono escreti da alcune cellule e catturati da altri.
In questo modo, vengono aggiunti importanti elementi molecolari come antigeni o complessi peptidici che aumentano l'intervallo di antigeni che presentano cellule.
Allo stesso modo, questo processo di scambio di informazioni aumenta l'efficacia dell'induzione delle risposte immunitarie o persino i segnali negativi che portano alla morte della cellula bersaglio.
Alcuni tentativi sono stati condotti nell'uso di esosomi come un tipo di terapia del cancro nell'uomo, con lo scopo di trasmettere informazioni che modula le cellule tumorali, portandole all'apoptosi.
Esempi
In organismi come protozoi e spugne che hanno una digestione intracellulare, le sostanze nutrizionali vengono assorbite dalla fagocitosi e i resti non digeribili vengono estratti dalla cellula mediante esocitosi. Tuttavia, in altri organismi, il processo diventa più complesso.
Esocitosi nei vertebrati
Nei mammiferi durante la formazione di eritrociti, il nucleo, insieme ad altri contratti organelli, diventando vestigiale. Questo viene quindi avvolto in una cistifellea ed espulso dalla cellula attraverso il processo di esocitosi.
Al contrario, molte cellule endocrine che immagazzinano gli ormoni nelle vescicole escretorie, iniziano l'esocitosi solo dopo aver riconosciuto un segnale dallo ester cellulare.
L'esocitosi soddisfa ruoli importanti in alcuni meccanismi di risposte corporei, come l'infiammazione. Questo meccanismo di risposta è principalmente mediato dall'istamina, presente nelle cellule dell'orzo.
Quando l'istamina viene rilasciata all'esterno cellulare attraverso l'esocitosi, consente la dilatazione dei vasi sanguigni, rendendoli più permeabili. Inoltre, aumenta la sensibilità nei nervi del sensore, causando sintomi di infiammazione.
Esocitosi nel rilascio di neurotrasmettitori
I neurotrasmettitori si muovono rapidamente attraverso l'Unione sinaptica unendo ai recettori della porzione postsinaptica. Lo stoccaggio e il rilascio di neurotrasmettitori vengono eseguiti da un processo di diversi passaggi.
Può servirti: eritroblasti: cosa sono l'eritropoiesi, patologie associateUno dei passaggi più rilevanti è l'unione delle vescicole sinaptiche sulla membrana presinaptica e il rilascio del suo contenuto per esocitosi alla fessura sinaptica. Il rilascio di serotonina da parte delle cellule neuronali, si verifica in questo modo.
In questo caso, il meccanismo è innescato dalla depolarizzazione cellulare, che induce l'apertura dei canali di calcio e una volta entra nella cellula, promuove il meccanismo di espulsione di questo neurotrasmettitore attraverso le vescicole escretorie.
Esocitosi in altri eucarioti
L'esocitosi è il mezzo con cui le proteine della membrana sono impiantate nella membrana cellulare.
Nelle cellule vegetali, l'esocitosi viene utilizzata nella costituzione delle pareti cellulari. Attraverso questo processo, alcune proteine e alcuni carboidrati che sono stati sintetizzati nell'apparato del Golgi, all'esterno della membrana, da utilizzare nella costruzione di detta struttura.
In molti protisti con una parete cellulare assente, ci sono vacuoli contrattili che esercitano la funzione delle pompe cellulari, riconoscono l'acqua in eccesso all'interno dell'interno delle cellule ed espellela al di fuori di essa, fornendo un meccanismo di regolazione osmotica. Il funzionamento del vacuola contrattile viene effettuato come processo di esocitosi.
Alcuni virus usano l'esocitosi
Virus del DNA con avvolgimento, usare l'esocitosi come meccanismo di liberazione. Dopo la moltiplicazione e l'assemblaggio del virione nella cellula ospite e una volta acquisita una membrana avvolgente della nucleoproteina, abbandona il nucleo cellulare, emigrando nel reticolo endoplasmatico e da lì alla vescicole di espulsione.
Attraverso questo meccanismo di rilascio, la cellula ospite rimane senza danni apparenti, in contrasto con molti altri virus vegetali e animali che causano un'autolisi cellulare per uscire da queste cellule.
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