Caratteristiche e composizione di assonema

Lui assonema È una struttura citoscheletrica interna di ciglia e flagelli basati su microtubuli e che dà loro movimento ad essi. La sua struttura è costituita da una membrana plasmatica che circonda una coppia di microtubuli centrali e nove coppie di microtubuli periferici.

Axonema si trova fuori dalla cellula e si ancora al suo interno per mezzo del corpo basale. Ha 0,2 μm di diametro e la sua lunghezza può variare da 5-10 μm in ciglia a diversi mm nel flagello di alcune specie, sebbene queste misurino generalmente 50-150 μm.

Immagine del microscopio a trasmissione elettronica. Tagliare attraverso l'assonema isolato da Chlamydomonas SP. Preso e curato da: Dartmouth Electron Microscopy Facility, Dartmouth College [Dominio pubblico].

La struttura assonema di cilia e flagello è altamente conservativa in tutti gli organismi eucariotici, dalle microalghe Chlamydomonas al flagello dello sperma umano.

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Caratteristiche

Gli assonemi della stragrande maggioranza di ciglia e flagelli hanno una configurazione nota come "9+2", cioè nove coppie di microtubuli periferici che circondano una coppia centrale.

I microtubuli di ciascuna coppia sono diversi per dimensioni e composizione, tranne la coppia centrale, che presenta entrambi microtubuli simili. Questi tubuli sono strutture stabili in grado di resistere alle rotture.

I microtubuli presentano la polarità e tutti hanno la stessa disposizione, con la loro estremità "+" verso l'apice e la fine "-" in base fondamentalmente.

Struttura e composizione

Come abbiamo già sottolineato, la struttura Axonema è di tipo 9+2. I microtubuli sono strutture cilindriche lunghe, formate da protofilamenti. I protofilamenti, a loro volta, sono costituiti da subunità proteiche chiamate alfa tubulina e beta tubulina.

Ogni protofilamento ha un'unità di tubulina alfa ad un'estremità, mentre l'altra estremità ha un'unità di tubulina beta. La fine con il terminale beta tubulina è chiamata fine "+", l'altra estremità sarebbe la fine "-". Tutti i protofilamenti dello stesso microtubulo sono orientati con la stessa polarità.

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I microtubuli contengono, oltre alle tubuline, proteine ​​chiamate proteine ​​correlate ai microtubuli (MAP). Di ogni coppia di microtubuli periferici, la dimensione più piccola (microtubulo A) è composta da 13 protofilamenti.

Il microtubulo B ha solo 10 protofilamenti, ma è più grande del microtubulo. La coppia di microtubuli centrali ha le stesse dimensioni e ognuna di esse è composta da 13 protofilamenti.

Questa coppia centrale dei microtubuli è bloccata dalla guaina centrale, della natura proteica, che si collegherà con i microtubuli alle periferiche mediante raggi radiali. Da parte loro, i microtubuli A e B di ciascuna coppia si legano tra loro da una proteina chiamata Nexina.

Dei microtubuli anche parte di una coppia di armi formata da una proteina chiamata dineina. Questa proteina è responsabile dell'uso dell'energia disponibile nell'ATP per raggiungere il movimento di ciglia e flagelli.

Esternamente, Axonema è coperto da una membrana ciliare o flagellare che ha la stessa struttura e composizione della membrana plasmatica della cellula.

Rappresentazione semplificata della sezione trasversale di un assonema. Preso e curato da: Aaronm at English Wikipedia [dominio pubblico].

Eccezioni al modello "9+2" di Axonema

Sebbene la composizione "9+2" di Axonema sia altamente conservata nella maggior parte delle cellule eucariotiche ciliate e/o flagellate, ci sono alcune eccezioni a questo modello.

Nello sperma di alcune specie, la coppia centrale dei microtubuli viene persa, dando origine a una configurazione "9+0". Il movimento flagellare in questi spermatozoi non sembra variare molto da quello osservato negli assi con configurazione normale, quindi si ritiene che questi microtubuli non abbiano una partecipazione importante al movimento.

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Questo modello Axonema è stato osservato in sperma di specie come il pesce Lycondontis e di genere Anélidos Myzostomum.

Un'altra configurazione osservata negli axonemas è la configurazione "9+1". In questo caso c'è un singolo microtubulo centrale, anziché una coppia. In tali casi, il microtubulo centrale è ampiamente modificato, presentando diverse pareti concentriche.

Questo modello Axonema è stato osservato nei gameti maschili di alcune specie di vermi piatti. In queste specie, tuttavia, questo modello di assonema non si ripete in altre cellule ciliate o flagellate di organismi.

Meccanismo di movimento Axonema

Gli studi sul movimento di flagello hanno dimostrato che la flessione di questi si verifica senza una contrazione o un accorciamento dei microtubuli di assonema. Per questo motivo, il citologo Peter Satir ha proposto un modello di movimento flagellare basato sullo spostamento dei microtubuli.

Secondo quel modello, il movimento si ottiene grazie allo spostamento di un microtubulo di ogni coppia sul proprio partner. Questo modello è simile alla frana delle catene di miosina sull'actina durante la contrazione muscolare. Il movimento si verifica in presenza di ATP.

I bracci dinein sono ancorati nel microtubulo A di ogni coppia, con le estremità dirette verso il microtubulum B. All'inizio del movimento, le braccia dinein aderiscono al sito di legame nel microtubulo B. Quindi, si verifica una modifica nella configurazione della dieina che guida il microtubulum B verso il basso.

La nexina mantiene entrambi i microtubuli vicini l'uno all'altro. Successivamente, i bracci della dineina sono separati dal microtubulo B. Quindi si unirà di nuovo per ripetere il processo. Questo slip si verifica alternativamente tra un lato e un altro di Axonema.

Questo spostamento alternativamente da un lato e uno degli assonema fa sì che il cilio, o il flagello, raddoppia prima di lato e poi sul lato opposto. Il vantaggio del modello di movimento flagellare di Satir è che spiegherebbe il movimento dell'appendice indipendentemente dalla configurazione Axonema dei microtubuli Axonema.

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Malattie correlate ad assonema

Esistono diverse mutazioni genetiche che possono causare uno sviluppo anormale di Axonema. Queste anomalie possono essere, tra le altre, la mancanza di una delle braccia di dieina, sia interna o esterna, dei microtubuli centrali o dei raggi radiali.

In questi casi, viene sviluppata una sindrome chiamata sindrome di Kartagener, in cui le persone che ne soffrono sono sterili perché lo sperma non è in grado di muoversi.

Questi pazienti sviluppano anche visceri in una posizione invertita in relazione alla posizione normale; Ad esempio, il cuore situato sul lato destro del corpo e il fegato a sinistra. Questa condizione è conosciuta come investitore di situs.

È anche incline a coloro che soffrono di sindrome di Kartagener per soffrire di infezioni respiratorie e sinusali.

Un'altra malattia correlata a uno sviluppo anormale di assonema è una malattia renale policistica. In questo, più cisti sono sviluppate nei reni che finiscono per distruggere il rene. Tale malattia è dovuta a una mutazione nei geni che codificano le proteine ​​chiamate Polystyinas.

Riferimenti

1. M. Porter & w. Sale (2000). Il 9 + 2 Axoneme ancora più dynein a braccio interno e una rete di chinasi e fatasi che controllano la motilità. The Journal of Cell Biology.
2. Axoneme. In Wikipedia. Recuperato da.Wikipedia.org.
3. G. Karp (2008). Biologia cellulare e molecolare. Concetti ed esperimenti. 5^th Edizione. John Wiley & Sons, Inc.
4. S.L. Wolfe (1977). Biologia cellulare. Omega Editions, s.A.
5. T. Ishikawa (2017). Struttura assonema da ciliari mobili. Prospettive di Cold Spring Harbor in biologia.
6. R.W. Linck, h. Chemes & D.F. Albertini (2016). The Axoneme: il motore propulsivo di spermatozoi e ciglia e ciliopatie associate che portano al massimo. Journal of Assisted Reproduction and Genetics.
7. S. Resino (2013). Il citoscheletro: microtubuli, ciglia e flagelli. Estratto dall'epidemiologia.com