Fosfatidilenolamina

Formula semi sviluppata di fosfatidiletanolamina. Fonte: Zirgouflex, Wikimedia Commons

Cos'è la fosfatidilenolamina?

IL fosfatidilenolamina (PE) è un abbondante glyceoposfolipide nelle membrane cellulari dei tessuti umani. Nonostante la sua abbondanza, dipende non solo dal tipo di cellula, ma anche dal compartimento e dal tempo del ciclo di vita cellulare specifico che è considerato.

Le membrane biologiche sono barriere che definiscono gli organismi cellulari. Non solo hanno funzioni di protezione e isolamento, ma sono anche fondamentali per la creazione di proteine ​​che richiedono un ambiente idrofobo per un funzionamento ottimale.

Sia Eucariota e Prokaryot.

I glyceofosfolipidi sono molecole anfipatiche strutturate su uno scheletro L-glicerolo che viene esterificato nelle posizioni Sn-1 e Sn-2 da due acidi grassi in lunghezza e grado di variabili di saturazione. Nella posizione dell'idrossile della SN-3 è esterificato da un gruppo fosfato, che a sua volta può unire diversi tipi di molecole che danno origine ai vari tipi di glicerofosfolipidi.

Nel mondo cellulare esiste un'ampia varietà di glyceofosfolipidi, tuttavia i più abbondanti sono la fosfatidilcolina (PC), la fosfatidiletanolamina (PE), la fosfatidilserina (PS), il fosfatidilinitolo (PI), l'acido fosfatidico (PA), fosfatidilserina (PG) e cardiolipin (CL).

Struttura

La struttura della fosfatidilenolamina è stata scoperta da Baer e collaboratori nel 1952. Poiché è stato determinato sperimentalmente per tutti i glicerofosfolipidi, la fosfatidiletanolamina è formata da una molecola di glicerolo sterilizzata nelle posizioni SN-1 e SN-2 con catene di acidi grassi tra 16 e 20 atomi di carbonio.

Gli acidi grassi steriti nell'idrossile SN-1 sono generalmente saturi (senza doppi legami) con lunghezze massime di 18 atomi di carbonio, mentre le catene unite in posizione SN-2 sono di maggiore lunghezza e con una o più insaturazione (doppi collegamenti).

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Il grado di saturazione di queste catene contribuisce all'elasticità della membrana, che ha una grande influenza sull'inserimento e il rapimento delle proteine ​​in Bilay.

La fosfatidiletanolamina è considerata un glyceoposfolipide non tramellare, poiché ha una forma geometrica conica. Questa forma è data dalle dimensioni ridotte del tuo gruppo polare o "testa", in relazione a quella delle catene di acidi grassi che comprendono le "code" idrofobiche.

Il gruppo "testa" o polare di fosfatidiletanolamina è un carattere zwitterionico, cioè ha gruppi che possono essere positivi e caricati negativamente in determinate condizioni di pH.

Questa caratteristica consente di stabilire legami idrogeno con una grande quantità di rifiuti di aminoacidi e la sua distribuzione del carico è un fattore determinante essenziale per la topologia dei settori di molte proteine ​​complete di membrana.

Biosintesi

Nelle cellule eucariotiche la sintesi di lipidi strutturali è geograficamente limitata, essendo il sito principale della biosintesi il reticolo endoplasmatico (ER) e in misura minore l'apparato del Golgi.

Esistono quattro percorsi biosintetici indipendenti per la produzione di fosfatidiletanolamina: (1) La rotta CDP-stanolamina, nota anche come Kennedy Route. (2) Il percorso PSD per la decarbossilazione della fosfatidilserina (PS). (3) l'acilazione di liscia.

Kennedy Route

La biosintesi della fosfatidiletanolamina per via è limitata a ER ed è stato dimostrato che nelle cellule epatiche del criceto è la principale via di produzione. È costituito da tre passaggi enzimatici consecutivi catalizzati da tre diversi enzimi.

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Nel primo passo c'è la fosfoetanolamina e l'ADP grazie all'azione della chinasi etanoolamina, che catalizza la fosforilazione dipendente dall'ATP di etanoolamina.

A differenza delle piante, né i mammiferi né i lieviti sono in grado di produrre questo substrato, quindi deve essere consumato nella dieta o ottenuto dalla degradazione della fosfatidiletalamina o della fosfatidile sferica o della sfigosina.

La fosfoetanolamina viene utilizzata da CTP: fosfoetanolamina citidiltransferasi (ET) formare il composto ad alta energia CDP: etanoolamina e fosfato inorganico.

1.2-diacilglicerolo etanoolamina fosfotransferasi (ETP) utilizza l'energia contenuta nel collegamento CDP-eneanolamina con unisci covalentemente etanolamina a una molecola di diacilglicerolo.

Percorso PSD

Questo percorso opera sia in procarioti, lieviti e mammiferi. Nei batteri si verifica nella membrana plasmatica, ma negli eucarioti si svolge in un'area del reticolo endoplasmatico che ha una stretta relazione con la membrana mitocondriale.

Nei mammiferi, il percorso è catalizzato da un singolo enzima, la fosfatidilserina discarbossilasi (PSD1P), che è incorporata nella membrana mitocondriale, il cui gene è codificato dal nucleo. La reazione implica la decarbossilazione del PS alla fosfatidiletanolamina.

Le restanti due percorsi (acilazione dello scambio di gruppo polare PE liscio e calcio-dipendenti) si verificano nel reticolo endoplasmatico, ma non contribuiscono in modo significativo alla produzione totale di fosfatidilenolammina nelle cellule eucariotiche nelle cellule eucariotiche.

Funzioni

• I glyceofosfalipidi hanno tre funzioni principali nella cellula, tra le quali sono le funzioni strutturali di accumulo di energia e segnaletica cellulare.
• La fosfatidilenolamina è associata all'ancoraggio, alla stabilizzazione e alla piega delle proteine ​​di membrana multipla, nonché ai necessari cambiamenti conformazionali per il funzionamento di molti enzimi. 
• Esistono prove sperimentali che propone alla fosfatidiletanolamina come gliceofosfolipide cruciale nella fase avanzata della telofase, durante la formazione dell'anello contrattile e l'istituzione del framoplasto che consente la divisione della membrana delle due cellule.
• Ha anche una funzione importante in tutti i processi di fusione e fissione (unione e separazione) delle membrane del reticolo endoplasmatico e dell'apparato Golgi. In E. coli È stato dimostrato che la fosfatidiletanolamina è necessaria per la corretta piegatura e la funzione dell'enzima di lattosio permessi, quindi è stato suggerito che ha un ruolo del "chaperone" molecolare.
• La fosfatidilenolamina è il principale donatore della molecola di etanolamina necessaria per la modifica post-traduzionale di numerose proteine, come le ancore GPI.
• Questo glyceofosfolipide è il precursore di numerose molecole con attività enzimatica. Inoltre, le molecole derivate dal suo metabolismo, nonché diacilglicerolo, acido fosfatide e alcuni acidi grassi, possono fungere da secondi messaggeri. Inoltre, è un substrato importante per la produzione di fosfatidilcolina.

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Riferimenti

1. Gibellini, f., & Smith, T. K. La sintesi di Kennedy Pathway di Novo di fosfatidiletanolamina e fosfatidilcolina. Vita iuBMB. 
2. Harayama, t., & Riezman, H. Comprendere la diversità della composizione lipidica della membrana. Nature Review Biologia cellulare molecolare.