Storia di fermentazione, processo, tipi, esempi

IL fermentazione È un processo chimico attraverso il quale uno o più composti organici sono degradati a composti più semplici in assenza di ossigeno (in anaerobiosi). Viene effettuato da molti tipi di cellule per produrre energia sotto forma di ATP.

Oggi, gli organismi in grado di "fermentare" le molecole in assenza di ossigeno sono molto importanti a livello industriale, in quanto sono sfruttati per la produzione di etanolo, acido lattico e altri prodotti commercialmente rilevanti che servono a produrre vino, birra, formaggio e yogurt , eccetera.

Pane e birra, due prodotti di fermentazione di lievito alcolico.Pixabay.com)

La parola fermentazione deriva dalla parola latina Fervere, il che significa "bollire" ed è stato coniato alludendo al bubbo.

Al momento, come suggerito da Gay-Lussac nel 1810, è il termine generale usato per fare riferimento al glucosio anaerobico o ad altri nutrienti organici al fine di produrre energia sotto forma di ATP.

Poiché i primi esseri viventi emersi sulla terra probabilmente vivevano in un'atmosfera senza ossigeno, il degrado del glucosio anaerobico è probabilmente la più antica forma metabolica tra gli esseri viventi per ottenere energia dalle molecole organiche.

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Storia della fermentazione

La conoscenza umana del fenomeno della fermentazione è vecchia, forse, come l'agricoltura, poiché per migliaia di anni quell'uomo promuove la conversione del succo di uve dolci schiacciate in vino effervescente o la conversione della massa del grano nel pane nel pane.

Tuttavia, per le prime società, la trasformazione di questi elementi "di base" in alimenti fermentati era considerata una sorta di evento "mistero" o "miracoloso", perché non si sapeva cosa lo causò.

Il progresso del pensiero scientifico e l'invenzione dei primi microscopi, sicuramente hanno gettato un precedente importante nel campo della microbiologia e, con esso, ha permesso la soluzione del "mistero" fermentativo.

Esperimenti Lavoisier e Gay-Lussac

Ritratto grafico di Antoine Lavoisier (Fonte: H. Rousseau (graphic designer), E.Thomas (Fear) Augustin Challamel, Desire Lacroix [dominio pubblico] via Wikimedia Commons)

Lavoisier, uno scienziato francese, alla fine del 1700 mostrò che nel processo di trasformazione degli zuccheri in alcol e anidride carbonica (come ciò che accade durante la produzione del vino), il peso dei substrati consumati era lo stesso di quello dei prodotti sintetizzati.

Più tardi, nel 1810, Gay-Lussac riassunse queste dichiarazioni nella seguente reazione chimica:

C6H12O6 (glucosio) → 2Co2 (anidride carbonica) + 2C2H6O (etanolo)

Tuttavia, per molti anni è stato sostenuto che questi cambiamenti chimici osservati durante la fermentazione erano il prodotto delle vibrazioni molecolari emesse dalla materia di decomposizione, cioè dalle cellule morte.

In parole più semplici: tutti i ricercatori erano convinti che la fermentazione fosse un effetto collaterale della morte di un organismo e non un processo necessario per un essere vivente.

Lieviti in azione

Louis Pasteur nel tuo laboratorio. Via Wikimedia Commons

Più tardi, Louis Pasteur, nel 1857, segnò la nascita della chimica microbiologica quando associato la fermentazione con microrganismi come lieviti, da cui il termine era correlato all'idea dell'esistenza di cellule viventi, con la produzione di gas e di alcuni composti organici.

Successivamente, nel 1920 fu scoperto che in assenza di ossigeno alcuni estratti muscolari di mammiferi catalizzarono la formazione di lattato dal glucosio e che molti dei composti prodotti durante la fermentazione del grano furono anche prodotti dalle cellule muscolari.

Grazie a questa scoperta, la fermentazione è stata generalizzata come una forma di uso del glucosio e non come un processo esclusivo di lieviti e batteri.

Molti studi successivi perfezionarono considerevolmente le conoscenze relative al fenomeno della fermentazione, poiché le rotte metaboliche e gli enzimi coinvolti furono chiariti, il che consentiva lo sfruttamento per diversi scopi industriali.

Processo di fermentazione generale

Come abbiamo detto, la fermentazione è un processo chimico che implica la trasformazione anaerobica (senza ossigeno) di un substrato organico in composti organici più semplici, che non può essere metabolizzato "a valle" da sistemi enzimatici senza intervento di ossigeno.

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Viene effettuato da diversi enzimi ed è normalmente osservato in microrganismi come stampi, lieviti o batteri, che producono una serie di prodotti secondari che l'uomo ha tratto vantaggio per scopi commerciali per molti secoli.

Nelle reazioni chimiche che si svolgono durante la fermentazione, gli enzimi (proteine ​​in grado di accelerare le diverse reazioni chimiche) idrolizzano i loro substrati e decompongono o "digie", pagando molecole più semplici e nutrienti più assimilabili, metabolicamente parlando metabolicamente.

Vale la pena ricordare che la fermentazione non è un processo esclusivo di microrganismi, in quanto può verificarsi in alcune cellule animali (come i muscoli, per esempio) e in alcune cellule vegetali in determinate condizioni.

Quali substrati sono fermentabili?

All'inizio della ricerca scientifica relativa alla fermentazione, si pensava che le molecole essenziali per un tale processo fossero carboidrati.

Tuttavia, poco dopo è stato inteso che molti acidi organici (inclusi aminoacidi), proteine, grassi e altri composti sono substrati fermentabili per diversi tipi di microrganismi, poiché possono funzionare come fonte di cibo ed energia per questi.

È importante chiarire che il metabolismo anaerobico non produce la stessa quantità di energia del metabolismo aerobico, poiché i substrati, in generale, non possono essere completamente ossidati, quindi non viene estratto da tutte le possibili energia.

Di conseguenza, i microrganismi anaerobici di solito consumano quantità molto maggiori di substrati per essere in grado di estrarre la stessa energia che estrarrebbe un microrganismo simile in condizioni aerobiche (in presenza di ossigeno).

Di cosa si tratta di fermentazione?

Quando la respirazione non può essere somministrata, né a causa dell'assenza di un accettore di elettroni esterni o per un certo difetto nella catena respiratoria cellulare, la fermentazione è la via catabolica utilizzata per produrre energia dal glucosio o altre fonti di carbonio.

Nel caso del glucosio, ad esempio, la sua ossidazione parziale viene effettuata attraverso la via glicolitica, attraverso la quale si verificano piruvato, ATP e NADH (questi prodotti variano in base al substrato di energia).

In condizioni di aerobiosi, il piruvato è ancora più ossidato quando entra nel ciclo di Krebs e i prodotti di questo ciclo entrano nella catena del trasportatore di elettroni. NAD+ viene anche rigenerato durante questi processi, il che consente di mantenere la continuità della via glicolitica.

Quando non c'è ossigeno, cioè nell'anaerobiosi, il piruvato derivato da reazioni ossidative (o altri composti organici risultanti) subisce una riduzione. Questa riduzione consente la rigenerazione di NAD+, un evento fondamentale per il processo di fermentazione.

La riduzione del piruvato (o un altro prodotto ossidativo) segna l'inizio della sintesi di prodotti di scarto, che possono essere alcoli, gas o acidi organici, che sono escreti nell'ambiente extracellulare.

Quanta energia viene prodotta?

Mentre la completa ossidazione di una mole di glucosio fino all'anidride carbonica (CO2) e l'acqua in condizioni aerobiche genera 38 moli di ATP, la fermentazione produce tra 1 e 3 moli di ATP per ogni mole di glucosio consumato.

Tipi di fermentazione

Esistono diversi tipi di fermentazione, spesso definiti non solo dai prodotti finali del processo, ma anche da substrati energetici che vengono utilizzati come "carburante". Molti di questi saranno particolarmente definiti nel contesto industriale.

Come nota per il lettore, è probabilmente conveniente rivedere alcuni aspetti del metabolismo energetico prima, specialmente in relazione al catabolismo dei carboidrati (glicolisi), al ciclo di Krebs e alla catena di trasporto di elettroni (respirazione), per comprendere questo argomento con un argomento maggiore profondità.

5 tipi di fermentazione possono essere menzionati:

- Fermentazione alcolica

- Fermentazione lattica o acida-lattica

- Fermentazione propionica

- Fermentazione butirica

- Fermentazione di acido misto

Fermentazione alcolica

Quando si fa riferimento a questo tipo di fermentazione, di solito si comprende che ha a che fare con la produzione di Etanolo (CH3CH2OH o C2H6O), che è un tipo di alcol (di cui hanno bevande alcoliche come il vino e la birra, per esempio).

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Industrialmente parlando, il principale microrganismo sfruttato dall'uomo per ottenere bevande alcoliche è il fungo di tipo lievito appartenente alla specie Saccharomyces cerevisiae.

Fermentazione alcolica (fonte: l'autore della versione originale è l'utente: Norro. /CC BY-SA (https: // creativeCommons.Org/licenze/by-sa/4.0) via Wikimedia Commons)

I lieviti sono, in effetti, organismi aerobici che possono crescere come anaerobi opzionali, cioè che se le condizioni meritano, cambiano il loro metabolismo e si adattano all'assenza di ossigeno per vivere.

Come abbiamo discusso nella sezione precedente, le prestazioni energetiche in condizioni anaerobiche sono molto più basse rispetto alle condizioni aerobiche, quindi la crescita è più lenta.

La fermentazione alcolica implica la conversione del piruvato in etanolo, che si svolge in un processo a due fasi: prima la trasformazione del piruvato in acetaldeide e dopo acetaldeide in etanolo.

La prima reazione, la reazione di conversione del piruvato in acetaldeide, è una decarbossilazione in cui viene rilasciata una molecola di CO2 per ogni molecola piruvato ed è catalizzata dall'enzima discarbossilasi piruvato, che necessita di un cofattore noto come tliamina pirophosfato o tppp.

L'acetaldeide così prodotta è ridotta all'etanolo mediante l'alcol deidrogenasi enzimatico, che utilizza una molecola NADH2 come cofattore per ogni molecola di acetaldeide, rilasciando etanolo e NAD+.

NAD+ può essere riutilizzato per gliceraldeide 3-fosfato.

A livello industriale, diversi ceppi di S. cerevisiae Sono sfruttati con scopi diversi, poiché alcuni sono stati "specializzati" per la produzione di vino, birra, pane, ecc., Quindi possono presentare alcune differenze metaboliche distintive.

Fermentazione lattica o acida-lattica

Questo tipo di fermentazione può essere suddiviso in due: omofermentativa ed eterofermentativa. Il primo ha a che fare con la produzione di acido lattico come unico prodotto fermentativo del piruvato glicolitico e il secondo implica la produzione di acido lattico ed etanolo.

- Fermentazione omolattica

Il piruvato prodotto dalla via glicolitica viene convertito direttamente in acido lattico grazie all'azione enzimatica di un acido lattico deidrogenasi. In questa reazione, come nella seconda reazione della fermentazione alcolica, una molecola NAD+ viene rigenerata per ossidare la gliceraldeide 3-fosfato nella glicolisi.

Per ogni molecola di glucosio consumato, quindi vengono prodotte due molecole di piruvato, quindi il risultato della fermentazione lattica corrisponde a due molecole di acido lattico mediante molecola di glucosio (e due molecole NAD+).

Questo tipo di fermentazione è molto comune in alcuni tipi di batteri chiamati batteri acidi ed è il tipo più semplice di fermentazione che esiste.

L'acido lattico può anche essere prodotto da alcune cellule muscolari, come piruvato, dall'azione del lattato deidrogenasi (usato da NADH2), viene convertito in acido lattico.

- Fermentazione eterolattica

In questo tipo di fermentazione le due molecole di piruvato derivate dalla glicolisi non sono usate per sintetizzare l'acido lattico. Invece, per ogni molecola di glucosio, un piruvato diventa acido lattico e l'altro diventa etanolo o acido acetico e CO2.

I batteri che metabolizzano il glucosio in questo modo sono noti come batteri acidi-lattici eterofermentali.

Questi non producono piruvato in tutta la via glicolitica, ma usano una parte del percorso del pentosio fosfato per produrre gliceraldeide 3-fosfato, che viene quindi metabolizzata in piruvato dagli enzimi glicolitici.

In sintesi, questi batteri "tagliavano" il 5-fosfato di xilulosio (sintetizzato dal glucosio) nel gliceraldeide 3-fosfato e acetil fosfato usando un enzima cetolasi pentosio pentosio fosfato attaccato a TPP, producendo gliceraldeide 3-fosfato (gap) e acetil fosfato fosfato.

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Il divario entra nella via glicolitica e viene convertito in piruvato, che viene successivamente trasformato in acido lattico grazie a un enzima lattato deidrogenasi, mentre l'acetil fosfato può essere ridotto in acido acetico o etanolo.

I batteri acidi-lattici sono molto importanti per l'uomo, in quanto sono usati per produrre diversi derivati ​​del latte fermentato, tra cui lo yogurt spiccano.

Sono anche responsabili di altri alimenti fermentati come cavolo fermentato o "crauti", spille e olives fermentate.

- Fermentazione propionica

Questo viene effettuato da propionibacteria, in grado di produrre acido propionico (CH3-CH2-COOH) e che abitano il rumino degli animali erbivori.

È un tipo di fermentazione con cui i batteri usano glicolitico glucosio per produrre piruvato. Questo piruvato è carbossilato all'ossalacetato, che viene quindi ridotto in due fasi per succinare, usando le reazioni di inversione del ciclo di Krebs.

Il succinato viene quindi convertito in succinil-CoA e questo, a sua volta, in metil di melonil-CoA attraverso l'enzima malonil mutasi, che catalizza un posteriore intramolecolare di succinil-CoA. Il metil malonil-coa si sta quindi oscurando per eseguire Propionil-CoA.

Questa propiione propionica. I batteri acidi-lattici e i propionibatteri sono usati per produrre formaggio svizzero, poiché l'acido propionico gli dà un sapore speciale.

- Fermentazione butirica

Fermentazione butirica. Fonte: Bellwasthow/CC BY-SA (https: // creativeCommons.Org/licenze/by-sa/4.0)

Viene effettuato formattando batteri di spore che sono obbligati anaerobie e che generalmente appartengono al genere Clostridium. A seconda della specie, questi batteri possono anche produrre butan, acido acetico, etanolo, isopropanolo e acetone (l'anidride carbonica è sempre un prodotto).

Questi batteri degradano.

In alcuni batteri, due molecole di acetil-CoA condensano per mezzo di un enzima di Tisola, producendo acetoacetil-CoA e rilasciando un COA. L'acetoacetil-CoA è deidrogenato dall'enzima deidrogenasi β-idrossibutilil-CoA per formare p-idrossibutilil-CoA.

Quest'ultimo prodotto dà origine a Crotonil-CoA mediante l'azione dell'enzima Crotonasa. Crotonil-CoA è nuovamente ridotto da un butiril-CoA deidrogenasi associato a FADH2, producendo butiril-CoA.

Infine, Butiril-CoA viene convertito in acido butirrico mediante l'eliminazione della porzione di COA e l'aggiunta di una molecola d'acqua. In condizioni alcaline (PH elevato), alcuni batteri possono convertire l'acido butirrico in N-butanolo

- Fermentazione di acido misto

È comune nei batteri noti come enterobatteri, che possono crescere con o senza ossigeno. Si chiama "acidi misti" perché vengono prodotti diversi tipi di acidi organici e composti neutri.

Schema di riepilogo della fermentazione di acido misto (Fonte: il caricatore originale era Nicolasgrandjean alla Wikipedia francese. /CC BY-SA (http: // creativeCommons.Org/licenze/by-sa/3.0/) via Wikimedia Commons)

A seconda della specie, dell'acido formico, dell'acido acetico, dell'acido succinico, dell'acido lattico, dell'etanolo, della CO2, del butanodiolo, ecc.

Molte volte è anche noto come fermentazione di acido formico, perché in condizioni anaerobiche, alcuni batteri possono formare acido formico e acetil-Caa dal piruvato mediante l'azione dell'enzima acido formico-piruvato liasa.

Esempi di processi in cui c'è fermentazione

Ci sono molti esempi di processi fermentativi e dei loro prodotti. Tra alcuni di questi esempi potremmo includere:

Yogurt, un prodotto di fermentazione (immagine di flusso IMO su www.Pixabay.com)

- Lui salame (carne fermentata), prodotta dalla fermentazione lattica di batteri a chat acido

- Lui Yogurt (Latte fermentato), prodotto anche da batteri acidi-lattici

- Lui formaggio (Latte fermentato), prodotto da batteri e propionibatteri acido attraverso la fermentazione lattica e propionica

Formaggio, prodotto della fermentazione di batteri acidi-lattici e propionibatteri (immagine di Lipefontes0 su WWW.Pixabay.com)

- Lui pane (Fermentazione di masse di grano), prodotta dai lieviti attraverso la fermentazione alcolica

- Lui venni e il birra (Fermentazione di zuccheri nell'uva e zuccheri a grano), prodotta dai lieviti attraverso la fermentazione alcolica

- Lui caffè e il cacao (Fermentazione degli zuccheri presenti nella mucillage del frutto), prodotta da batteri acidi-cratici e lieviti mediante fermentazione lattica e alcolica.

Riferimenti

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